Молекулярный кислород является сильным окислителем и для многих организмов служит конечным акцептором электронов при дыхании. Однако использование кислорода не является обязательным свойством жизни. Значительная часть прокариот и некоторые эукариоты сохраняют обмен веществ, рост или активность в бескислородных условиях. Такие организмы называют анаэробными.
Определение и границы понятия
Словарь кафедры микробиологии МГУ определяет анаэробов как организмы, способные жить при отсутствии свободного кислорода. Это функциональная, а не таксономическая группа: анаэробный образ жизни встречается у неродственных бактерий и архей, а также у отдельных грибов, простейших и многоклеточных организмов либо на определённых стадиях их жизненного цикла.
Понятие не означает, что все анаэробы немедленно погибают при контакте с воздухом. Отношение к кислороду различается, поэтому при описании организма важно указывать конкретную физиологическую группу и условия, при которых установлены рост и метаболизм.
Основные физиологические группы
Облигатные, или строгие, анаэробы растут только при отсутствии кислорода либо переносят лишь очень низкие его концентрации. Кислород и образующиеся из него активные формы могут повреждать их клеточные компоненты, если защитные системы отсутствуют или недостаточно эффективны.
Факультативные анаэробы способны жить и при наличии кислорода, и без него. В зависимости от условий они переключают энергетический обмен: используют аэробное дыхание, когда доступен кислород, либо переходят к брожению или анаэробному дыханию. Аэротолерантные анаэробы не используют кислород как обязательный участник энергетического процесса, но способны сохранять рост в его присутствии. Микроаэрофилы выделяются отдельно: им необходим кислород, однако в концентрации ниже атмосферной.
Как анаэробы получают энергию
Отсутствие кислорода не означает отсутствие окислительно-восстановительных реакций. При анаэробном дыхании перенос электронов связан с дыхательной цепью, но конечным акцептором служит не кислород. Словарь МГУ приводит среди возможных акцепторов нитрат, сульфат, элементную серу, диоксид углерода, трёхвалентное железо и фумарат. Выбор зависит от вида организма и химических условий среды.
При брожении внешнего конечного акцептора электронов нет: органическое соединение преобразуется так, чтобы одновременно получить энергию и восстановить баланс переносчиков электронов. Поэтому брожение и анаэробное дыхание — разные процессы, хотя оба протекают без обязательного участия молекулярного кислорода. Отдельные анаэробные фототрофы используют свет и осуществляют аноксигенный фотосинтез, не выделяя кислород.
Почему кислород может быть опасен
При неполном восстановлении кислорода возникают активные формы — например, супероксидный радикал и пероксид водорода. Они способны повреждать белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Устойчивость клетки зависит от ферментативных и неферментативных систем защиты. Учебный курс МГУ по физиологии устойчивости рассматривает отношение к кислороду вместе с окислительно-восстановительным состоянием среды и механизмами обезвреживания активных форм кислорода.
Поэтому деление на группы устанавливают экспериментально по росту, метаболической активности и защитным механизмам, а не только по месту обнаружения микроорганизма. Анаэроб может временно сохраняться в пробе с кислородом, не размножаясь в этих условиях.
Среды обитания
Бескислородные зоны возникают там, где поступление кислорода ограничено, а его потребление при дыхании и окислении веществ велико. Они встречаются в донных отложениях, заболоченных почвах, толще насыщенного водой грунта, иле, внутренних слоях биоплёнок, пищеварительных системах животных, анаэробных реакторах и в отдельных слоях стратифицированных водоёмов.
Е. А. Бонч-Осмоловская подчёркивает, что анаэробные местообитания сохранились и после формирования кислородной атмосферы. К ним приурочены сообщества микроорганизмов, использующие химические соединения, доступные при низком окислительно-восстановительном потенциале. Граница между аэробной и анаэробной зонами может перемещаться при изменении температуры, перемешивания, поступления органического вещества и скорости потребления кислорода.
Экологическая роль
Анаэробные микроорганизмы участвуют в разложении органического вещества и круговоротах химических элементов. Последовательные реакции разных групп обеспечивают гидролиз сложных соединений, брожение, образование органических кислот и водорода, восстановление нитратов и сульфатов, а также метаногенез. Продукты одного организма нередко служат субстратом другого, поэтому процесс определяется работой сообщества.
Эти превращения влияют на состав воды и почвы, доступность элементов питания и образование газов. Метаногенные археи завершают разложение органического вещества в ряде бескислородных экосистем; сульфатвосстанавливающие микроорганизмы образуют сульфид; денитрифицирующие организмы возвращают связанный азот в газовую фазу. Конкретный путь зависит от доступных доноров и акцепторов электронов.
Исследование и практическое применение
Для работы с анаэробами исключают поступление кислорода, контролируют окислительно-восстановительный потенциал и используют герметичные системы, восстановители и газовые смеси. Состав сообщества изучают культуральными, микроскопическими, химическими и молекулярно-генетическими методами. Один метод не всегда достаточен: обнаружение последовательности ДНК показывает присутствие организма, но не доказывает его активность.
Управляемые анаэробные сообщества применяют при сбраживании осадков и органических отходов, получении биогаза и очистке сточных вод. Эффективность таких процессов зависит от температуры, кислотности, времени удерживания, состава субстрата и согласованности стадий. Анаэробная технология не тождественна деятельности одного вида: обычно это система взаимосвязанных популяций.