Органическое вещество разлагается не только там, куда свободно поступает кислород. В насыщенной водой почве, донных отложениях, иле, внутренних слоях биоплёнок, пищеварительных системах животных и герметичных реакторах кислород быстро расходуется или практически отсутствует. Дальнейшее превращение вещества обеспечивают анаэробные микроорганизмы.
Определение
Анаэробное разложение — совокупность микробных процессов преобразования органического вещества без использования молекулярного кислорода как обязательного конечного окислителя. В нём могут сочетаться гидролиз полимеров, различные брожения и анаэробное дыхание. Конечные продукты зависят от исходного вещества, состава сообщества и доступных акцепторов электронов.
Термин не является синонимом гниения, метаногенеза или анаэробного сбраживания. Гниение обычно относят к микробному распаду азотсодержащих соединений. Метаногенез — образование метана определённой группой архей. Анаэробное сбраживание — управляемый технологический процесс, использующий природные микробные превращения в реакторе.
Как начинается разложение
Крупные молекулы и частицы органического вещества не всегда могут поступать в клетку непосредственно. Микроорганизмы выделяют ферменты, расщепляющие полисахариды, белки, липиды и другие полимеры до растворимых соединений меньшего размера. Этот гидролитический этап способен ограничивать скорость процесса, особенно для трудноразлагаемых или плохо доступных субстратов.
Далее сбраживающие микроорганизмы преобразуют сахара, аминокислоты и другие соединения в органические кислоты, спирты, водород, диоксид углерода и иные продукты. Состав продуктов определяется видом микроорганизма и условиями среды. Программа микробиологии МГУ отдельно рассматривает брожения, разложение полимеров и анаэробное окисление с неорганическими акцепторами, что не позволяет сводить весь процесс к одной реакции.
Анаэробное дыхание
При анаэробном дыхании микроорганизм использует цепь переноса электронов, но конечным акцептором служит не кислород. В природных средах такими акцепторами могут быть нитрат, сульфат, соединения железа, диоксид углерода и другие окисленные вещества. В результате протекают денитрификация, сульфатредукция, восстановление металлов и иные процессы.
Доступность акцепторов и энергетическая выгодность реакций влияют на пространственную последовательность превращений. Однако реальные почвы, осадки и биоплёнки неоднородны: разные процессы могут идти одновременно в соседних микрозонах, поэтому простая линейная схема является приближением.
Метаногенное разложение
Когда более энергетически выгодные акцепторы исчерпаны, продукты брожения и синтрофных взаимодействий могут использовать метаногенные археи. В технологическом описании метанового сбраживания обычно выделяют гидролиз, ацидогенез, ацетогенез и метаногенез. Это функциональные стадии работы сообщества, а не обязательно последовательно разделённые ёмкости или непересекающиеся группы организмов.
Обзор специалистов Института микробиологии им. С. Н. Виноградского РАН показывает роль межвидового переноса электронов в анаэробной деградации органических веществ. Продукты одной популяции становятся субстратами другой; устойчивость процесса зависит от согласованности этих реакций. Накопление органических кислот и падение pH могут нарушать метаногенез, даже если начальные стадии продолжаются.
Факторы, определяющие скорость
Процесс зависит от температуры, кислотности, влажности, состава и доступности субстрата, концентрации токсичных соединений и окислительно-восстановительного состояния среды. В реакторе важны также органическая нагрузка, перемешивание и время удерживания. Оптимальные значения нельзя переносить между системами без проверки: сообщества и субстраты различаются.
Поступление кислорода способно изменить пути превращений и состав сообщества, но небольшие аэробные зоны могут существовать рядом с анаэробными. В природной среде граница перемещается вслед за изменениями водного режима, температуры и скорости потребления кислорода.
Экологическое значение
Анаэробное разложение возвращает элементы органического вещества в биогеохимические циклы. Оно влияет на образование метана и диоксида углерода, превращения азота и серы, подвижность железа и других элементов, химический состав поровых и поверхностных вод. В болотах и донных отложениях этот путь является важной частью углеродного обмена.
Образование метана не означает, что весь углерод обязательно покинет экосистему в таком виде. Метан может окисляться другими микроорганизмами до выхода в атмосферу, растворяться, переноситься водой или накапливаться в газовой фазе. Итоговый поток определяется одновременно образованием, окислением и транспортом.
Применение в обращении с отходами
В контролируемых условиях анаэробное сбраживание применяют для обработки органических отходов, осадков сточных вод и некоторых производственных стоков. Получаемый биогаз содержит метан и может использоваться как энергетический ресурс после необходимой подготовки. Остаток процесса требует оценки состава и безопасности перед дальнейшим применением.
Российский экологический оператор относит анаэробное сбраживание органических отходов к видам деятельности, для которых разработаны методологии климатических проектов. Это не означает автоматической экологической эффективности любой установки: необходимо учитывать утечки метана, энергозатраты, обращение с остатком, качество исходного сырья и фактическое сокращение выбросов.
Как оценивают процесс
Исследования включают измерение потери органического вещества, химического потребления кислорода, образования и состава газа, концентрации органических кислот, pH и форм азота и серы. Микробное сообщество изучают культуральными и молекулярными методами. Для вывода о стабильности важен временной ряд: единичное измерение метана не показывает полноту разложения и баланс всего процесса.